Phylogeography and morphometric variation of the Spike-heeled Lark <i>Chersomanes albofasciata</i> complex

Abstract

The Spike-heeled Lark Chersomanes albofasciata is a peculiar, short-tailed lark confined to southern, central and East Africa. Typical of resident larks, it exhibits marked geographic variation in plumage colour, which has historically resulted in large numbers of subspecies being described. This variation was examined by sequencing 630 base pairs of the cytochrome b gene in 39 individuals and morphometric measurements of 320 birds. Nine of the 14 southern African C. albofasciata subspecies defined by Clancey in 1980 were sampled for assessing genetic variation, as well as one population from northern Namibia (C. a. boweni) and the isolated C. [a.] beesleyi population in Tanzania. Within South Africa, 16 maternal lineages were identified. The haplotype network revealed three geographically distinct haplogroups: Namaqualand, Karoo and Eastern grasslands, which did not follow past or existing subspecies ranges. Our data thus suggest incongruence between genetic variation and phenotype in South Africa. The boundaries and relationship among the phylogeographic haplogroups and morphometric measurement were similar to the closely related Long-billed Lark Certhilauda curvirostris complex suggesting similar processes during their evolutionary history. The existing subspecies designations are clearly not supported by the genetic data presented here and thus more research into this complex is required. Further research should include sampling of Spike-heeled Larks in underrepresented areas of the species’ range and the use of additional genetic markers to improve our understanding of the evolutionary history of this complex. C. [a.] beesleyi was sister to
all haplotypes sampled and smaller in size than all subspecies measured. Although the status of the contentious C. [a.] beesleyi has still not been resolved, we have added morphometric data supporting its isolation from other subspecies. Its limited and isolated range warrants increased conservation efforts and we propose its recognition as an evolutionarily significant unit.

French title: hylogéographie et variation morphométrique du complexe de l’Alouette éperonnée Chersomanes albofasciata

L’Alouette éperonnée Chersomanes albofasciata est une alouette à queue courte particulière inféodée à l’Afrique australe, centrale et orientale. Typique des alouettes sédentaires, il présente une variation géographique marquée de la couleur du plumage, ce qui a historiquement abouti à la description d’un grand nombre de sous-espèces. Cette variation a été examinée par séquençage de 630 paires de bases du gène du cytochrome b chez 39 individus et des mesures morphométriques de 320 oiseaux. Neuf des 14 sous-espèces de C. albofasciata d’Afrique australe définies par Clancey en 1980 ont été échantillonnées pour évaluer la variation génétique, ainsi qu’une population du nord de la Namibie (C. a. boweni) et la population isolée de C. [a.] beesleyi en Tanzanie. En Afrique du Sud,
16 lignées maternelles ont été identifiées. Le réseau d’haplotypes a révélé trois haplogroupes géographiquement distincts: le Namaqualand, le Karoo et les prairies orientales, qui ne suivaient pas les aires de répartition des sous-espèces passées ou existantes. Nos données suggèrent donc une incongruence entre la variation génétique et le phénotype en Afrique du Sud. Les limites et la relation entre les haplogroupes phylogéographiques et la mesure morphométrique étaient similaires à celles du complexe de l’alouette à long bec Certhilauda curvirostris, ce qui suggère des processus similaires au cours de leur histoire évolutive. Les désignations de sous-espèces existantes ne sont clairement pas étayées par les données génétiques présentées ici et donc plus de recherche sur ce complexe est nécessaire. Des recherches supplémentaires devraient inclure l’échantillonnage des alouettes éperonnées dans les zones sous-représentées de l’aire de répartition de l’espèce et l’utilisation de marqueurs génétiques supplémentaires pour améliorer notre compréhension de l’histoire évolutive de ce complexe. C. [a.] beesleyi était sœur de tous les haplotypes échantillonnés et de plus petite taille que toutes les sous-espèces mesurées. Bien que le statut du C. [a.] beesleyi contentieux n’ait toujours pas été résolu, nous avons ajouté des données morphométriques soutenant son isolement des autres sous-espèces. Son aire de répartition limitée et isolée justifie des efforts de conservation accrus et nous proposons sa reconnaissance en tant qu’unité d’importance évolutive.

Keywords: Alaudidae, cytochrome b, intraspecific variation